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遗传密码的简并性 密码子简并性的生物学意义： 密码子简并性的生物学意义：减少有 害突变。 害突变。 遗传密码的特异性主要取决于前两位 碱基。 碱基。 GCU GCC GCA GCG ACU ACC ACA ACG Ala Thr 3、功能多样性 ? AUG既是起始密码又代表甲硫氨酸 4. 通用性（universal） 通用性（ ） ? 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生 蛋白质生物合成的整套密码， 物到人类都通用。 物到人类都通用。 ? 有少数例外，如动物细胞的线粒体、植 有少数例外，如动物细胞的线粒体、 物细胞的叶绿体。 物细胞的叶绿体。 ? 密码的通用性进一步证明各种生物进化 自同一祖先。 自同一祖先。 5. 摆动性（wobble） 摆动性（ ） tRNA上反密码子的第1位碱基与 上反密码子的第 位 上反密码子的 mRNA密码子的第3位碱基配对时，可以 密码子的第 位碱基配对时， 密码子的 在一定范围内变动， 在一定范围内变动，即并不严格遵循碱基 配对规律，这一现象称为摆动性 摆动性。 配对规律，这一现象称为摆动性。这就解 释了一种氨基酸为什么会有多个密码子。 释了一种氨基酸为什么会有多个密码子。 摆动配对 U 6、方向性 ? mRNA所携带的遗传信息具有一定的方 所携带的遗传信息具有一定的方 向性，翻译过程是从5’----3’方向进行的， 方向进行的， 向性，翻译过程是从 方向进行的 蛋白质的合成是从N-端到 端的。 端到C-端的 蛋白质的合成是从 端到 端的。 二、 rRNA与核蛋白体 与 核蛋白体的组成 核蛋 白体 小亚基 大亚基 核蛋白 体 原核生物 北京世博翻译公司21种 北京世博翻译公司21种 34种 34种 30S 16S 北京世博翻译公司23S 50S 5S 70S 真核生物 33种 33种 49种 49种 40S 18S 蛋白质 S值 rRNA 蛋白质 S值 rRNA 北京世博翻译公司28S 60S 5.8S 5S 80S 原核生物核蛋白体结构模式 30S小亚基：有mRNA结合位点 小亚基： 小亚基 结合位点 50S大亚基： E位：排出位（Exit site） 大亚基： 位 排出位（ ） 大亚基 转肽酶活性 大小亚基共同组成： 大小亚基共同组成： A位：氨基酰位 位 (aminoacyl site) P位：肽酰位 位 (peptidyl site) 三、tRNA与氨基酸的活化 与氨基酸的活化 tRNA在翻译过程 tRNA在翻译过程 中起接合体 接合体， 中起接合体，转运氨基 酸（adaptor） adaptor） 作用，又是氨基酸的运 作用，又是氨基酸的运 载体。 载体。 氨基酸臂 反密码环 氨基酸的活化 （一）氨基酰-tRNA合成酶 氨基酰 合成酶 (aminoacyl-tRNA synthetase) 氨基酸 + tRNA 氨基酰-tRNA合成酶 合成酶 氨基酰 ATP AMP＋PPi 氨基酰氨基酰 tRNA 第一步反应 氨基酸＋ 氨基酰-AMP-E＋AMP ＋ PPi 氨基酸＋ATP＋E —→氨基酰 ＋ ＋ 第二步反应 氨基酰-AMP-E 氨基酰 ＋ tRNA 氨基酰-tRNA 氨基酰 ＋ AMP ＋ E ↓ ? 氨基酰 氨基酰-tRNA合成酶对氨基酸和 合成酶对氨基酸和tRNA都有高度 合成酶对氨基酸和 都有高度 特异性。 特异性。 ? 氨基酰 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性 合成酶具有校正活性(proof合成酶具有校正活性 reading activity) 。 ? 氨基酰 氨基酰-tRNA的表示方法： 的表示方法： 的表示方法 Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet （二）起始肽链合成的氨基酰-tRNA 起始肽链合成的氨基酰 真核生物： 真核生物： Met-tRNAiMet 原核生物： 原核生物： fMet fMet-tRNAi fMet-tRNAifMet的生成： 的生成： Met-tRNAifMet 转甲酰基酶 N -CHO FH4 10 fMet fMet-tRNAi 第二节 蛋白质生物合成过程 The Process of Protein Biosynthesis 蛋白质合成中 mRNA模板的方向：5′→ 3′； 模板的方向： 模板的方向 ； 蛋白质的合成方向： 端 蛋白质的合成方向：N端→ C端。 端 蛋白质合成过程： 蛋白质合成过程： 起始 延长 终止 一、肽链合成起始 和起始氨基酰-tRNA分别 指 mRNA和起始氨基酰 和起始氨基酰 分别 与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 (translational initiation complex)。 。 参与起始过程的蛋白质因子称起始 因子（initiation factor，IF）。 因子（ ， ）。 参与起始过程的蛋白质因子称起始因 ）。原核生物起 子（initiation factor，IF）。原核生物起 ， ）。 始因子有三种： 始因子有三种： IF-1：占据A位防止结合其他 ：占据 位防止结合其他tRNA。 。 位防止结合其他 IF-北京世博翻译公司2：促进起始tRNA与小亚基结合。 ：促进起始 与小亚基结合。 与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，提高P位对 ：促进大小亚基分离，提高 位对 结合起始tRNA敏感性。 敏感性。 结合起始 敏感性 （一）原核生物翻译起始复合物形成 ? 核蛋白体大小亚基分离； 核蛋白体大小亚基分离； ? mRNA在小亚基上就位； 在小亚基上就位； 在小亚基上就位 ? 起始氨基酰-tRNA的结合； 起始氨基酰 的结合； 的结合 ? 与核蛋白体大亚基结合。 与核蛋白体大亚基结合。 1. 核蛋白体大小亚基分离 IF-1 IF-3 S-D序列： 序列： 序列 在原核生物mRNA起始密码 起始密码AUG上 在原核生物 起始密码 上 存在4~9个富含嘌呤碱的一致性序列， 个富含嘌呤碱的一致性序列， 游，存在 个富含嘌呤碱的一致性序列 序列。 如-AGGAGG-，称为 ，称为S-D序列。又称为核 序列 蛋白体结合位点（ 蛋白体结合位点（ribosomal binding site，RBS) ， S-D序列 序列 3. 起始氨基酰 起始氨基酰tRNA与小亚基结合 与小亚基结合 IF-北京世博翻译公司2 GTP 5' IF-3 AUG 3' IF-1 4. 核蛋白体大亚基结合 GTP IF-北京世博翻译公司2 GDPPi 5' IF-3 AUG 3' IF-1 -GTP IF-北京世博翻译公司2 GTP GDP Pi 5' IF-3 AUG 3' IF-1 起始过程消耗1个 起始过程消耗 个GTP。 。 fMet fMet Tu GTP 5' AUG 3' （二）真核生物翻译起始复合物形成 ? 核蛋白体大小亚基拆离； 核蛋白体大小亚基拆离； ? 起始氨基酰-tRNA结合； 起始氨基酰-tRNA结合； 结合 ? mRNA在核蛋白体小亚基就位； mRNA在核蛋白体小亚基就位； 在核蛋白体小亚基就位 ? 核蛋白体大亚基结合。 核蛋白体大亚基结合。 真核生物翻译起始因子 起始因子 eIF-北京世博翻译公司2 eIF-4A eIF-4B eIF-4E eIF-4G eIF-5 eIF-6 生物功能 促进起始tRNA与小亚基结合 与小亚基结合 促进起始 eIF-4F复合物成分，有解螺旋酶活性，促进 复合物成分，有解螺旋酶活性， 复合物成分 mRNA结合小亚基 结合小亚基 促进mRNA扫描定位起始 扫描定位起始AUG 促进 扫描定位起始 eIF-4F复合物成分，结合mRNA 5’帽子 复合物成分，结合 帽子 复合物成分 eIF-4F复合物成分，结合eIF-4E和PAB 复合物成分，结合 复合物成分 和 促进各种起始因子从小亚基解离， 促进各种起始因子从小亚基解离，进而结合 大亚基 促进核蛋白体分离成大小亚基 eIF-北京世博翻译公司2B, eIF-3 促进大小亚基分离 40S elF-3 elF- ② Met Met-tRNAiMet-elF-北京世博翻译公司2 -GTP 60S Met Met ① eIF-北京世博翻译公司2B、eIF-3、 eIF-北京世博翻译公司2B、eIFeIF-6 elF-5 Met ③ ATP elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB ADP+Pi mRNA ④ 各种elF释放 各种elF释放 GDP+Pi 40S 60S Met 真核生物翻译起始 复合物形成过程 真核生物翻译起始的特点 ? 核蛋白体是 核蛋白体是80S； ； ? 起始因子种类多； 起始因子种类多； ? 起始 起始tRNA的Met不需甲酰化； 的 不需甲酰化； 不需甲酰化 ? 起始 起始tRNA先与核蛋白体小亚基结合，然 先与核蛋白体小亚基结合， 先与核蛋白体小亚基结合 后再结合mRNA 后再结合 翻译公司 (责任编辑：北京翻译公司) |